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誘食劑對豬采食量的作用機理及影響

文章來源:重慶市化工研究院、重慶味來香生物科技有限公司 作者:何蒙曦、陳朝文 更新時間:2020-05-22

  摘要:本文從豬的味覺和嗅覺生理特點,揭示了豬的采食習性和特點,并創造性提出了豬的味覺和嗅覺遺傳記憶理論,為豬的采食機理提供了科學依據。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  一、豬為什么啥都吃?sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  豬是動物界味、嗅覺進化最慢的動物之一,200多萬年來豬的味、嗅覺基本停止了進化。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  根據多年研究,“味來香”專家團隊率先提出并經數年研究論證,豬的味覺和嗅覺是靠遺傳記憶傳遞的。這就是至今業界難解為何品種不同、地域不同、繁育條件不同的豬只采食習慣基本是一樣的原因!sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  有趣的是,豬擁有一個相對較大的舌頭,為味蕾數量(19904個味蕾)最高動物之一,人類舌頭上有8000-10000個味蕾。大多數動物和人類都不喜歡苦味,而豬卻對某些苦味是不太敏感,對某些甜味物質又特別悅食。自然界中某些動、植物及植物種子、果實經常是苦味,這是動、植物自身為防御天敵的自身系統的成功進化的結果。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  豬是世界上對食物要求最復雜的動物之一,在自然或半自然條件下,豬可以探索各種各樣有直接和潛在的可維持生命并使之代謝的食物資源,比如包括中草藥在內的:植物根莖、植物葉蔓、果實、真菌、昆蟲、蚯蚓、蝸牛、水生動、植物和陸生中小動物、飛鳥及其它動物尸體。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  對于豬而言,選擇這樣復雜的食物是動物界最具強大挑戰,需要有不同來源信息的整合。在只提供粗略的辨別食物和是否可維系生命的情況下,豬似乎較早就進化成熟了味、嗅覺并利用遺傳來傳遞味、嗅覺基因信息的功能。此外,豬的先天性悅甜偏好研究成果對飼料誘食劑發展至關重要。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  豬采食習慣,生活習性對不同豬的品種基于味、嗅覺遺傳記憶為基礎,和后天所飼喂飼料影響不大。飼料氣味滋味、養殖環境、飼料品質、生理特點、感受器官、傳播介質不同的敏感性對采食基因和味、嗅覺遺傳記憶影響較小,對食物偏好差異也是很小,除感覺明顯有害的食物外,豬的采食表現為“來者不拒”。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  二、味覺和嗅覺的遺傳記憶sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  任何動物都可以通過感官來辨別食物,甚至可以通過記憶來尋找隱藏的食物。Bald-win和Cooper等報道,只要之前學過尋找埋在沙子里的蘋果,嗅覺缺失的豬也可以很快挖出埋在沙子里的蘋果。當給動物一種新的食物時,動物會在進食前試探新食物的味道,進食后會建立起一系列的記憶。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  豬的嗅覺靈敏,在仔豬出生以前,母體氣味已傳遞給胎中的小豬。仔豬出生后,可運用嗅覺辨別母豬乳頭的方位,乳仔豬天生就喜歡母乳的味道,喜歡母親的體香或氣味,也通過氣味找到自己的母親。母親也通過嗅覺來分辨是否是自己的孩子,同時還通過嗅覺對外界的一些威脅也能敏銳察覺,作出相應的“斗爭”準備,母豬這些天生的敏銳嗅覺也代代遺傳下去。母親到其后代的日糧信息轉移可能在出生前就已經開始了,因為來自母親飼料的氣味可以通過羊水或胎兒血液傳遞給胎兒。此外,母乳中的氣味也可能是母體飼料中化學感應信息的來源。在其他物種上的研究表明,圍產期接觸母體飼料氣味可能增加后代斷奶期對相似氣味飼料的接受程度。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  研究表明,胎兒在出生前就已經被接觸各種各樣的化學感應刺激。揮發性成分可能在穿過胎盤屏障之后進入胎兒血液,接著分散在鼻咽管,然后接觸到胎兒的嗅覺受體。另外,氣味可能在吸入或吞咽之后,通過胎兒傳遞到羊水并且刺激嗅覺受體和味蕾和妊娠后期吞咽羊水可能發生在胎液量顯著增加。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  母豬羊水中α-1酸性糖蛋白(GAP)和氣味結合蛋白(OBP)與氣味運載有關,證實了母豬采食飼料的氣味可遺傳給胎豬。在咀嚼食物時,嗅覺可以分辨食物中揮發性物質,從而形成食物的特有氣味。動物對沒有采食過的食物表現出好奇性,大腦刺激中樞神經開啟味、嗅覺遺傳記憶,對遺傳存儲器儲存可食物的氣與味進行關連分析,這時開啟的遺傳記憶是比較模糊的,經多次接觸后味、嗅覺遺傳記憶慢慢打開后開始試探性地采食。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  三、豬的采食偏好sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  研究發現,由于豬的味覺和嗅覺遺傳記憶,導致偏食性的選擇不僅取決于食物氣和味感知,還與父母代及更上代采食這種食物的經歷有關。豬對新的飼料或原料有兩種不同的反應:先天性偏好或先天性厭惡。研究表明,動物面對新的飼料大多數情況下會趨向于先天性厭惡。初食豬選擇食物是因為消化神經將饑餓信號傳遞給大腦后,味、嗅覺的遺傳記憶庫開啟,味、嗅覺的遺傳記憶開啟的快慢取決于豬所接收到食物釋放信號是否符合味、嗅覺的開啟密碼。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  豬也能從不愉快的采食經驗中學習,通過后天的采食經驗而對某些食物或食物原料在進入消化系統后釋放的信號激活遠祖的味、嗅覺遺傳記憶使之產生偏好。這也就是現在飼料中為何添加香味劑的原因,雖然在飼料中添加香味劑并不能達到真正遠祖的誘食作用,但能正確應用香味劑是可以幫助豬加快激活味、嗅覺遺傳記憶的。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  豬在不同生理階段所能激活的味、嗅覺是不同的,對食物風味的喜好也有所不同。通常情況下,仔豬剛斷奶對母乳氣味熟悉,因此喜歡奶香型,如鮮奶香、奶酪香、甜米玉奶香等近似母乳的氣味,所在在乳仔豬階段多數使用接受母乳風味的奶香作為誘食劑;生長肥育豬喜歡甜奶香、甜橙香、草莓香、香蕉味,很多廠家生產的果香型風味劑都適合添加在育肥料中;哺乳母豬喜歡果奶香、槭糖香、大蒜香、茴香。豬在各個階段都喜歡甜味。本節所表,只是現代飼料界對豬味、嗅覺的認知,客觀的講,添加的作用與意義不是很大。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  由于豬的味、嗅覺在200萬年來基本沒有進化,仔豬對于來自母體的味、嗅覺偏好是經過遺傳下來的,當我們得知豬的味、嗅覺是經遺傳給下一代的。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  采食量是衡量動物攝入營養物質從而完成豬只速長的數量尺度,自由采食并不能充分發揮豬的生長潛力。因此,研究豬的完全營養的同時,如何開啟豬味、嗅覺遺傳記憶成全豬的采食偏好成為誘食領域研究的必要選擇。從豬的生理、內分泌調節、采食激素水平提高,降低飽感激素分泌,增加采食量,從營養代謝方面調控和增進食欲從而促進消化吸收是誘食技術研究的關鍵點。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  四、豬的嗅覺生理sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  氣味分子又是如何轉化為嗅覺信號傳遞到大腦的呢?美國科學家理查德•阿克塞爾和琳達•巴克發現,當氣味分子與嗅覺受體結合后,作為化學信號的氣味分子經過屬于CTP、結合蛋白(通稱C蛋白)的嗅覺受體的復雜作用,轉變為電信號后,便沿著嗅覺神經開始一場接力跑。這些信號先從鼻腔進入顱內,最后被傳至大腦嗅覺皮層某些精細區域,在那里它們被翻譯成特定的嗅覺信息,即被感知,這就是嗅覺信號通路理論。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  研究發現,豬的嗅覺是動物界中非常敏銳的動物之一,能分辨出各種不同氣味的氣體(鼻腔分泌物中的某種或多種對氣味的敏感物是200萬年前就已成熟的基因,而這種基因在后進化過程中已無法再優化,這些物質能迅速開啟豬的味、嗅覺遺傳記憶密碼,讓偏食信號加快放大),當氣體進入鼻腔后,快速溶解于鼻腔分泌物中讓嗅覺神經元上的獨特表面突起——嗅覺感受器(OR)與溶解于鼻腔分泌物中的氣體分子結合,這種結合可以是多對一或一對多的形式。OR與配體(揮發性氣味分子)識別后,嗅覺細胞內的G蛋白被活化,進而激活腺苷酸環化酶(AC),在AC作用下ATP變為環腺苷酸(cAMP),cAMP的大量生成打開了膜上的通道,鈣等陽離子內流,進而產生電位,神經纖維把氣味相關的信息匯集傳導至嗅覺大腦皮層。如促甲狀腺素釋放激素與膜受體結合后,通過Ca2+磷脂依賴性蛋白激酶系統激活PKC,同時Ca2+濃度增高會激活腺苷酸環化酶,生成cAMP,進而激活PKA 。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

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豬的嗅覺信號傳導通路sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  豬首先通過食物的色澤和氣與味,在不經意間迅速開啟味、嗅覺的遺傳記憶大門使之產生對目前食物食欲,這就是我們至今見到的哺乳動物中極少見的豬的采食行為--一發現食物立即吃起來。其它的哺乳動物基本上是當發現食物后,一定會探究一番才會試探性慢慢的進入采食過程。味覺使食物氣味的電子信號在食物被視察前就先匯集至大腦皮層,經遺傳記憶處理后放大,味、嗅覺敏感閥門開啟加強唾液分泌。這時,食物中小分子的氣味分子與大分子的氣味分子在豬的嗅覺系統中是分開獨立傳導至杏仁中樞神經,在杏仁中樞神經經過匯集、處理后再傳至下丘腦,通過增強消化液的分泌和消化酶的活性,調節胃腸的蠕動來增強食欲,提高飼料的消化率。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  “豬為什么喜歡發酵的氣味,并在任何時候都能提取出這種嗅覺上的記憶”。因為豬在上百萬年進化過程中,豬本是群居動物,生存在自然狀態下,豬對有發酵的食物更是喜愛。豬能夠分辨和記憶上萬種不同的氣味,豬具有這種能力的基本原理是“氣味-受體結合-G蛋白-纖毛膜上的離子通道-產生電信號-沿著神經細胞的軸突傳送給嗅球加以記憶”。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  五、豬的味覺生理sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  豬的味覺能感受可食物質和有害物質,以便選擇宜食食物并防止攝入對機體不利的食物。味道生物學研究表明,味覺上皮細胞有神經細胞的幾個特征,包括形成突觸和去極化。TRs(thyroid hormone receptors 甲狀腺激素受體)分布在上皮細胞表面的微絨毛上并與黏液和唾液接觸。TR嵌入微絨毛的頂端膜表面,并作為感受口腔化學環境的“分子天線”。每一個味覺細胞在它的基底膜與神經細胞形成突觸,當味覺細胞識別了一個味覺分豬自由采食量調控分子,它們就維持一個動作電位和去極化。去極化刺激了突觸后神經元去極化并導致神經遞質的釋放,信息傳遞到大腦,大腦會整理收到的信息并將之作為特定的味覺。上述的過程基本都是動物的味覺生理鏈環,而豬的味覺又維系先輩遺傳遠古記憶。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  當味覺開啟了味覺的遺傳記憶后使生理味覺受體T1R和T2R 受體定位在味覺細胞細胞膜的基頂面,信號通過膜上錨定的G蛋白引起鈣流入胞質,啟動味覺細胞的去極化和神經遞質的釋放。有兩種G蛋白家族介導了信號轉導,Q-味蛋白和a-轉導蛋白。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

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豬的味覺信號傳導通路sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  在味覺受體中,T1Rs和T2Rs是目前己經被確定的兩種味覺受體基因家族。T1Rs家族的受體基因又可分為3種,分別是T1R1、T1R2、和T1R3,其中T1R1和T1R2協同表達的情況下則能識別甜味,T1R1和T1R3協同表達則識別鮮味;T2Rs家族是苦味受體。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  苦味或酸味通常被認為是難吃的食物并啟動食物拒絕反應。而甜味、鮮味或鹽味一般認為是好吃的,并且會吃的比較多。甜味劑和鮮味劑通過影響豬的味覺來提高采食量,傳導通路都是通過提高細胞內 Ca2+濃度最終刺激神經遞質的釋放來產生味覺感受的,但具體的傳導途徑各有不同。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  人和豬對不同甜味物質的甜度感覺不同。Moran等(2010)的研究發現,甜味劑可被腸道內的甜味受體識別,并持續幫助開啟味嗅覺的遠古記憶。刺激GLP-1的分泌以及糖轉運體SGLT-1(鈉葡萄糖共轉運載體)和GLUT-2(葡萄糖轉運蛋白2)的表達,從而影響食欲及機體對葡萄糖的吸收和利用,從而提高斷奶仔豬的健康程度。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  六、豬的采食量調節機制sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  重慶的火鍋作為中國飲食文化的一張亮麗名片,其受美食者喜好是因色、香、味、消化對我們研究誘食劑具有重大的借鑒意義。為什么我們一聞到火鍋就想吃?特別是在外地出差一段時間回到重慶就特別想吃火鍋。為什么一看到重慶火鍋的紅亮色澤就特別流口水特別有食欲?為什么辣麻味越吃越想吃?為什么火鍋食材中葷菜特別多吃了容易消化,有時反而覺得餓得很快?重慶火鍋作為食品誘食的經典,可以給我們以下啟示。一是辛香料的愉悅香氣刺激嗅覺,讓人產生食欲,二是舒適的色澤產生食欲,三是辣麻適度不僅讓人味覺舒服越吃越想吃,而且刺激胃腸的味覺受體持續產生食欲。四是火鍋中添加一些中草藥幫助消化,餓得快,更想吃。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  包括豬在內的多種動物,會把食物的感官性狀與采食消化后的機體信號相關聯并轉化成化學信號,從而決定食物的選擇及其采食量。研究發現,食物的代謝產物進入胃腸道或代謝激素進入血液會影響動物的采食量,表明外周神經會通過反饋通路調節采食中樞神經系統,從而調節動物的采食。作為外部環境影響和消化系統水平方面,誘食劑是重要的采食量調節手段之一,傳統的誘食技術只考慮了味覺和味覺生理,而現代誘食技術調控豬的采食量主要從三個維度。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  一是刺激感官誘導強行開啟味嗅覺遺傳記憶使之主動采食。不同食物的理化性質使其具有一系列特定的感官特性(外觀、風味、口感和質地等),動物以此來分辨不同的食物。這些特性的總和通常被稱為“適口性”。豬對食物的喜好也取決于感官特性,通過研究豬的嗅覺與味覺遺傳記憶特點,有幾種植物可以激發其味嗅覺強行開啟記憶并激活味覺信號通路轉變為化學信號打通嗅覺和味覺受體刺激物,從而誘導豬主動采食后再繼續開啟味嗅覺遠古記憶。這部分研究成果使得誘食劑從理論到應用更好的為畜牧業降低成本。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

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采食機理調節圖sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  二是抑制飽感信號持續采食。味覺受體不僅存在于口腔中,還存在于胃腸道。腸道粘膜上的味覺受體不僅參與調控腸道激素的分泌,還能夠將信號經迷走神經傳到下丘腦,調節動物的采食。Blundell和Halford等提出了“飽腹感級聯理論”:關于特定食物在中樞神經系統中的信息會隨著環境中食物的氣味和質地差異而豐富和完善,采食后在胃中聚集,在腸道中消化吸收,通過肝臟向機體提供營養物質,利于機體貯存能量和蛋白。因此,通過抑制飽感信號(GLP-1,PYY,CCK),為研發新型誘食劑提供理論基礎。如通過營養物質及其代謝產物的調控機制,篩選飽感信號的抑制劑,或從代謝途徑中降低飽感信號調節采食。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  三是刺激采食中樞加快采食。豬的采食行為是由位于大腦下面的下丘腦所控制的。動物采食后,一些風味物質刺激中樞神經激活下丘腦內源性大麻受體1(CB1),加強動物嗅覺對氣味的感知,同時刺激神經肽Y(NPY)、刺鼠相關蛋白(AgRP)、黑色素聚集激素(MCH)和外周器官格瑞林(Ghrelin)等食欲促進因子的分泌,啟動豬采食并延長采食持續時間。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  多酚類、鮮味等物質選擇性地靶向影響腸道細胞中的味覺受體,控制它們的激素釋放,減少GLP-1分泌和抑制GLP-1活性,從而控制飽腹感信號,促進胃酸分泌和胃腸道蠕動,改善食欲、提高動物采食量。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  研究表明,神經和內分泌途徑具有“加和性”,不同信號的整合發生在交感神經節,更進一步的融合發生在后,中和前腦。這些信號最終傳遞到中樞神經系統的采食控制單元,因此是非特異性的,同時也反映了影響腹部各種類型刺激的總和,這為神經誘食提供了理念依據。因此,篩選對中樞食欲具有調控作用的各種營養素、外源性誘食物、內源性調控物,采取內外雙修的方式促進豬的主動采食和持續采食,從而提高豬的采食量。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  參考文獻:略sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  作者簡介sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  何蒙曦:重慶市化工研究院助理研究員,生物化學碩士,電話18580073986。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  陳朝文:重慶味來香生物科技有限公司首席研究員,動物營養碩士,電話15123901860。sZA中國飼料行業信息網-立足飼料,服務畜牧

  
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